Das Devon (410 - 355 Ma)

Das Devon bildet den Abschluss des "Altpaläozoikums" (Kambrium bis Devon) im mitteleuropäischen Sprachgebrauch. Eine Gliederung in Unter-, Mittel- und Oberdevon ist international üblich. Der Begriff "Devon" stammt von der südwestenglischen Grafschaft Devonshire (seit Sedwick & Murchinson 1839).
Hauptleitfossilien im marinen Bereich sind im Unterdevon noch die Graptolithen, im Mittel- bis Oberdevon dann die Ammonoideen, ansonsten auch Korallen, Brachiopoden, Ostracoden, Conodonten und Tentaculiten. Im nichtmarinen Bereich ist z.T. eine Gliederung mit Pflanzen oder
Fischen möglich (sehr eingeschränkt).

Einteilung des Devons in die drei Serien Unter-, Mittel- und Oberdevon und die sieben diese wiederum untergliedernden Stufen (mit absoluten Datierungen, nach International Stratigraphic Chart der IUGS, 2000).


Die Stufennamen stammen zumeist aus dem mitteleuropäischen Sprachraum (Belgien, Deutschland, Tschechei), da hier im variszischen Ozean marine Schichtfolgen mit den entsprechenden marinen Leitfossilien den Gesamtzeitraum repräsentieren und an vielen klassischen Lokalitäten seit Jahrhunderten untersucht worden sind.


Plattentektonische Entwicklung:

Plattentektonische Situtation der Erde vor ca. 400 Ma (Unterdevon), vereinfacht, umgezeichnet und ergänzt nach R. Blakey (Univ. of Arizona), http://vishnu.glg.nau.edu/rcb, hier auch weitere Bilder der devonischen Erde

Legende
Abkürzungen

(Animation 600 Ma: klein / groß)


Der Pangäa-Superkontinentzyklus wurde verstärkt, der "Old Red"-Kontinent (Laurussia, gebildet durch die kaledonische Orogenese am Ende des Silur), Sibiria und Gondwana bildeten die Hauptkontinente. Der Südpol "wanderte" scheinbar vom südlichen Afrika wieder nach Norden. Sibiria und "Old Red" waren durch den Ural-Ozean getrennt.
Der Rhea-Ozean (variszischer Ozean) zwischen "Old Red" und Gondwana wurde durch weitere Rotation Gondwanas im Uhrzeigersinn mit dem Nordwandern großer Teile gegenüber dem Silur bereits deutlich schmaler, die variszische Orogenese setzte ein. In dieser Frühphase der variszischen Orogenese waren basischer submariner Vulkanismus (Diabase, s.u.) sowie erste saure Plutonite und Faltungsphasen verbreitet. An der Einengung waren auch weitere perigondwanische Terranes (Iberia, Italien, Balkan mit Griechenland) beteiligt. Es kam zu Subduktionen an Ozean/Ozean-Plattengrenzen und Inselbogenbildungen.
Die Paläotethys ("Urmittelmeer") zwischen Gondwana und Sibiria (bzw. dem südlich davon liegenden Kasachstan-Bogen) blieb relativ stabil.
Westlich des "Old Red"-Kontinents näherte sich (wie schon im Silur) der Antler-Bogen dem heutigen nordamerikanischen Kontinent.


Das Devon war eine Phase weltweiten, im Einzelnen aber wechselhaft verlaufenen Meeresspiegelanstieges, mit einem Höchststand im höheren Abschnitt und starker Regression am Ende. Nach der Höchstphase der altpaläozoischen Greenhouse-Ära begann am Ende des Devon bereits der Übergang zur jungpaläozoischen Icehouse-Ära. Zumeist herrschte aber ein sehr warmes Klima ohne Vereisungen. Die Temperaturen lagen deutlich über heutigem Niveau. Oberdevonische Vereisungsspuren in Südamerika sind mittlerweile in das Unterkarbon datiert, zumindest umstritten.
Der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre stieg an bis zum heutigen Wert, der CO2-Gehalt lag im Durchschnitt um das Mehrfache darüber, sank aber am Ende des Devon (und vor allem dann im Unterkarbon dramatisch) ab. Der zumeist hohe CO2-Gehalt korreliert auffällig mit einer im Devon noch hohen Produktionsrate ozeanischer Kruste und der damit verbundenen vulkanischen Aktivität an den mittelozeanischen Rücken.


Europa und Nordamerika:

Der "Old Red"-Kontinent (Laurussia) hielt seine Position unter dem Äquator und bot damit ideale Voraussetzungen für die Besiedlung mit Landpflanzen und -tieren. In der Spätphase der kaledonischen Orogenese, die hier noch nachklang, herrschte eine intensive Bruchtektonik und damit verbundener Vulkanismus, ansonsten überwogen festländische Ablagerungen.
In Mitteleuropa kam es zu einer Differenzierung der marinen Ablagerungsbereiche in ein rhenohercynisches Becken nördlich und ein saxothuringisches Becken südlich der Mitteldeutschen Kristallinschwelle. Die beiden Ozeane wiesen jeweils einen flachen Schelf im Norden und ein tieferes Becken mit Subduktion nach Süden auf (Frühphase der variszischen Orogenese).
Im Zuge der globalen devonischen Meerestransgression wurde besonders im Mitteldevon der Schelf am Südrand von Laurussia weit überflutet, hier etablierten sich mächtige Riff-Ökosysteme. Als Initialphase der variszischen Orogenese war ein basischer submariner Vulkanismus in beiden Becken weit verbreitet.

Die im Devon submarin ausgeflossenen zähflüssigen basischen Laven wurden durch das kühle Meerwasser so schnell oberflächlich abgeschreckt, dass sie zu typischen Kissenformen ("pillows") erstarrten. Dieses Phänomen ist im Mittel- bis Oberdevon Mitteleuropas in den sekundär oft grünlich gefärbten basischen Vulkaniten ("Diabase") weit verbreitet.

Die Diabase werden in vielen Mittelgebirgen zur Herstellung von Straßenschottern in riesigen Steinbrüchen abgebaut (z.B. Frankenwald).

Foto: Aufschluss Bernstein am Wald, Frankenwald, Geländepraktikum zur Erdgeschichte, April 2001



Die Pflanzenwelt:

Zusammen mit dem Karbon bildete das Devon Hauptphase der phytischen Ära des Paläophytikums mit kurzer Blüte der Psilophyta (eine heterogene Gruppe, ein sogenanntes Polyphylum) und schneller Entwicklung der Sporenpflanzengruppen der Farne, Bärlappe (Lycopoden) und Schachtelhalme (Sphenopsiden) (Stammbaum der Gefäßpflanzen). Die Entwicklung von den ersten, winzig kleinen Landpflanzen bis hin zu Arten mit baumförmigem Wuchs geschah innerhalb von nur etwa 50 Millionen Jahren, was für eine deart umfangreiche Evolution ein relativ kurzer Zeitabschnitt ist.
Die ersten Landpflanzen waren sehr einfach gebaut und nur wenige Zentimeter groß: unbeblätterte, sich gelegentlich gabelnde, rundliche, glatte Sprosse mit einem zentralen Leitstrang. Die Sprosse (mit Spaltöffnungen) waren von einer Kutikula umgeben, um Austrocknung zu verhindern, und trugen endständige Sporangien, in denen die für die Erhaltung und Verbreitung der Pflanze notwendigen Sporen gebildet wurden.
Aus diesen primitivsten Landpflanzen entwickelten sich bereits im frühen Devon etwas größere (bis 20 cm) und komplexere Formen: meist ebenfalls unbeblättert, zum Teil aber bereits mit kleinen, stachelartigen Organen, sogenannten Emergenzen. Sie waren noch ohne echte Wurzeln (nur Rhizoide). Auch gab es erste frühe Bärlappgewächse.
Im Mitteldevon kam es zur Entwicklung der ersten echten Wurzeln (dadurch auch Entwicklung der Böden) und komplexerer Leitbündelsysteme (Verfestigung und Stabilität). Dadurch wurden bereits Höhen von wenigen Metern erreicht. Bei einigen Pflanzengruppen findet sich auch schon die weitere Voraussetzung für späteren baumförmigen Wuchs: echtes Holz (Sekundärxylem). Die Entwicklung von Blättern bei den Bärlappgewächsen war mit nadelförmigen Blättern fast abgeschlossen, aber bei anderen Gruppen fand noch die Differenzierung in tragende Achsensysteme und kurze, stark verzweigte Seitensysteme, letzere als Vorläufer einer farnartigen Beblätterung, statt.
Bereits im Oberdevon gab es die ersten baumförmigen Pflanzen in waldartigen Beständen (erste Wälder), u.a. die ältesten baumförmigen Lycophyten und v.a. die Progymnospermen: Archaeopteris wurde über 10 m hoch, bei bis zu 1,5 m Durchmesser, mit wedelartiger Belaubung, Vermehrung mit Mikro- und Makrosporen und Holzstruktur, die der der primitivsten Koniferen sehr ähnlich war. Die Ausbildung von Mikro- und Makrosporen war der erste evolutionäre Schritt zur Entwicklung von Samen. Aufgrund dieser Merkmale wird Archaeopteris daher allgemein als Vorläufer der ersten Gymnospermen angesehen.
Schon gegen Ende des Oberdevons entwickelten sich die ältesten Samenpflanzen: Pteridospermen oder "Farn-samer", eine recht heterogene, vollständig ausgestorbene, aber im Spätpaläozoikum sehr erfolgreiche Gruppe mit farnähnlichen Blättern, aber echten Samen. Dadurch erwarben sie die Voraussetzung für die Kolonisierung auch der bislang noch unbesiedelten trockeneren Standorte im Hinterland. Am Ende des Devons starben die Psilophyta (Urfarne) aus.


Die Tierwelt:

Im marinen Bereich hielt sich die Diversität der Invertebraten auf hohem Niveau bis zu einem bedeutenden Massenaussterben innerhalb des Oberdevon, dem "Kellwasser"- oder "Frasne/Famenne"-Event, einem der großen fünf Massenaussterben. Dieses Ereignis stellt einen bedeutenden Einschnitt in der Evolution der "paläozoischen" Fauna dar.
Als Grund für das (de facto mehrfach zyklisch wiederholten) Massenaussterben werden kurzfristige Greenhouse-Icehouse-Zyklen mit "anoxic overturns", dem Aufsteigen anoxischer Wassermassen auf die Schelfe durch Unterschichten mit überschweren eingedampften hypersalinaren Wassermassen, während des Übergangs vom Treibhaus - zum Kühlhauseffekt genannt. Auch das Aufkommen der Wälder auf den Kontinenten und die steigende Bioproduktion auf dem Land dürfte hier mit eine Rolle spielen.
Die Stromatoporen-Tabulaten-Riffökosysteme erlebten ihren Höhepunkt im Mittel- und tieferen Oberdevon, der Zeit weltweiter größter Riffverbreitung. Auch die Diversität beider paläozoischer Korallengruppen war zu dieser Zeit am höchsten. Rugosa lassen sich z.T. zur Parastratigraphie nutzen. Im Zuge des oberdevonischen Massenaussterbens wurden die typisch altpaläozoischen Riffökosysteme vernichtet.
Das Devon sah eine weiter stagnierende und nur geringe Diversität bei den Muscheln.
Bei den Gastropoden kam es innerhalb der Archaeogastropoda zur Reduktion einer der beiden Kiemen und - spätestens jetzt - zur Ableitung der Caenogastropoda. Möglicherweise entwickelten sich auch schon die ersten Heterostropha. Generell waren die Schnecken im Devon aber noch eher unbedeutend.
Bei den Nautiloideen findet sich das erste Auftreten der eigentlichen Nautilida, gleichzeitig mit dem Erlöschen oder Bedeutungsloswerden primitiver Teilgruppen (Endoceraten, Ascoceraten usw.). Die "Orthoceraten" waren vermutlich die Wurzel der Bactriten und damit der Ammonoideen und der Belemniten (sowie der anderen rezenten Cephalopoden).
Die Ammonoideen begannen den ersten ihrer drei großen Entwicklungszyklen (Paläoammonoideen, Devon bis Perm) mit den Goniatiten, Anarcesten und Clymenien, den Orthostratigraphen des Mittel- und Oberdevon und ihrer typischen "goniatitischen" Lobenlinie.
Bei den Trilobiten war die Diversität anfangs ähnlich hoch wie im Silur. Sie eignen sich ganz gut als Parastratigraphen im küstennahen Bereich. Typisch sind eingerollte Pharopiden. Im Oberdevon erlitt die Gruppe starke Einschnitte in der Diversität durch das "Kellwasser-Event".
Im Devon erreichte die Diversität der Brachiopoden ihren höchsten Stand für den gesamten Verlauf der Erdgeschichte (7 Ordnungen der Artikulaten). Die Spiriferiden waren besonders divers und wichtig, auch sie erlitten am Ende des Devons aber einen Einbruch im Zuge des "Kellwasser-Events". Das Devon war auch die Zeit der Erdgeschichte, in der sich Brachiopoden am besten als Leitfossilien eignen (sehr gute Parastratigraphen im küstennahen Bereich).
Bei den Echinodermen führte ein starker Rückgang schließlich zum Aussterben der Cystoideen, wohingegen ein erster Diversitätshöhepunkt der Crinoiden im Unterdevon zu verzeichnen ist, danach allerdings wieder ein Rückgang und ziemlich starke Einschnitte im Zuge des "Kellwasser-Events". Häufig sind Massenvorkommen von Crinoiden im Devon an die Riff-Ökosysteme (Vorriffbereich) gebunden.
Noch im Unterdevon waren Graptolithen die Orthostratigraphen (siehe hierzu Ordovizium). Es dominierten Monograptiden. Eine einschneidende Aussterbekrise am Ende des Silurs führte zu zunehmender Seltenheit und schließlich zum Aussterben der Graptoloidea am Ende des Unterdevon. Nur die Dendroidea überlebten noch.

Die Wirbeltiere: Die kieferlosen Fische (Agnatha) wurden allmählich durch die kiefertragenden (Gnathostomata) verdrängt. Unter letzteren waren die Placodermen (Panzerfische) beherrschend. Daneben traten weitere Fischgruppen neu auf: Lungenfische, Quastenflosser, Stachelhaie, auch schon erste moderne Strahlenflosser (Actinopterygii). Aus Quastenflossern mit knöcherner Flossenbasis entwickeln sich im Oberdevon die ältesten landbewohnenden Amphibien (Ichthyostega) und damit die ersten Tetrapoden.