Das Devon bildet den
Abschluss des "Altpaläozoikums" (Kambrium bis Devon) im
mitteleuropäischen Sprachgebrauch. Eine Gliederung in Unter-, Mittel- und
Oberdevon ist international üblich. Der Begriff "Devon" stammt
von der südwestenglischen Grafschaft Devonshire (seit Sedwick & Murchinson
1839).
Hauptleitfossilien im marinen Bereich sind im
Unterdevon noch die Graptolithen, im Mittel- bis Oberdevon dann die Ammonoideen,
ansonsten auch Korallen, Brachiopoden, Ostracoden, Conodonten und Tentaculiten.
Im nichtmarinen Bereich ist z.T. eine Gliederung mit Pflanzen oder Fischen
möglich (sehr eingeschränkt).
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Einteilung des Devons in die drei Serien Unter-, Mittel- und Oberdevon und die sieben diese wiederum untergliedernden Stufen (mit absoluten Datierungen, nach International Stratigraphic Chart der IUGS, 2000). |
Die Stufennamen stammen zumeist aus dem mitteleuropäischen Sprachraum
(Belgien, Deutschland, Tschechei), da hier im variszischen Ozean marine
Schichtfolgen mit den entsprechenden marinen Leitfossilien den Gesamtzeitraum
repräsentieren und an vielen klassischen Lokalitäten seit Jahrhunderten
untersucht worden sind.
Plattentektonische Entwicklung:
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Plattentektonische
Situtation der Erde vor ca. 400 Ma (Unterdevon), vereinfacht, umgezeichnet
und ergänzt nach R. Blakey (Univ. of Arizona),
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Der Pangäa-Superkontinentzyklus
wurde verstärkt, der "Old Red"-Kontinent (Laurussia, gebildet
durch die kaledonische Orogenese am Ende
des Silur), Sibiria und Gondwana
bildeten die Hauptkontinente. Der
Südpol "wanderte" scheinbar vom südlichen Afrika
wieder nach Norden. Sibiria und "Old Red" waren durch den Ural-Ozean
getrennt.
Der Rhea-Ozean (variszischer Ozean) zwischen "Old Red" und Gondwana
wurde durch weitere Rotation Gondwanas im Uhrzeigersinn mit dem Nordwandern
großer Teile gegenüber dem Silur bereits
deutlich schmaler, die variszische Orogenese
setzte ein. In dieser Frühphase der variszischen
Orogenese waren basischer submariner Vulkanismus (Diabase, s.u.) sowie
erste saure Plutonite und Faltungsphasen verbreitet. An der Einengung
waren auch weitere perigondwanische Terranes (Iberia, Italien, Balkan
mit Griechenland) beteiligt. Es kam zu Subduktionen an Ozean/Ozean-Plattengrenzen
und Inselbogenbildungen.
Die Paläotethys ("Urmittelmeer") zwischen Gondwana und
Sibiria (bzw. dem südlich davon liegenden Kasachstan-Bogen) blieb
relativ stabil. Westlich
des "Old Red"-Kontinents näherte sich (wie schon im Silur)
der Antler-Bogen dem heutigen nordamerikanischen Kontinent.
Das Devon war
eine Phase weltweiten, im Einzelnen aber wechselhaft verlaufenen Meeresspiegelanstieges,
mit einem Höchststand im höheren Abschnitt und starker Regression
am Ende. Nach der Höchstphase der altpaläozoischen Greenhouse-Ära
begann am Ende des Devon bereits der Übergang zur jungpaläozoischen
Icehouse-Ära. Zumeist herrschte
aber ein sehr warmes Klima ohne
Vereisungen. Die Temperaturen
lagen deutlich über heutigem Niveau. Oberdevonische Vereisungsspuren
in Südamerika sind mittlerweile in das Unterkarbon datiert, zumindest
umstritten.
Der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre
stieg an bis zum heutigen Wert, der CO2-Gehalt
lag im Durchschnitt um das Mehrfache darüber, sank aber am Ende des
Devon (und vor allem dann im Unterkarbon dramatisch) ab. Der zumeist hohe
CO2-Gehalt korreliert auffällig mit einer im Devon noch hohen Produktionsrate
ozeanischer Kruste und der damit verbundenen vulkanischen Aktivität
an den mittelozeanischen Rücken.
Europa und Nordamerika:
Der "Old Red"-Kontinent (Laurussia) hielt seine Position unter
dem Äquator und bot damit ideale Voraussetzungen für die Besiedlung
mit Landpflanzen und -tieren. In der Spätphase der kaledonischen
Orogenese, die hier noch nachklang, herrschte eine intensive Bruchtektonik
und damit verbundener Vulkanismus, ansonsten überwogen festländische
Ablagerungen.
In Mitteleuropa kam es zu einer Differenzierung der marinen Ablagerungsbereiche
in ein rhenohercynisches Becken nördlich und ein saxothuringisches
Becken südlich der Mitteldeutschen Kristallinschwelle. Die beiden
Ozeane wiesen jeweils einen flachen Schelf im Norden und ein tieferes
Becken mit Subduktion nach Süden auf (Frühphase der variszischen
Orogenese).
Im Zuge der globalen
devonischen Meerestransgression wurde besonders im Mitteldevon der Schelf
am Südrand von Laurussia weit überflutet, hier etablierten sich
mächtige Riff-Ökosysteme. Als Initialphase
der variszischen Orogenese war ein basischer submariner Vulkanismus in
beiden Becken weit verbreitet.
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Die im Devon submarin ausgeflossenen zähflüssigen basischen Laven wurden durch das kühle Meerwasser so schnell oberflächlich abgeschreckt, dass sie zu typischen Kissenformen ("pillows") erstarrten. Dieses Phänomen ist im Mittel- bis Oberdevon Mitteleuropas in den sekundär oft grünlich gefärbten basischen Vulkaniten ("Diabase") weit verbreitet. Die Diabase
werden in vielen Mittelgebirgen zur Herstellung von Straßenschottern
in riesigen Steinbrüchen abgebaut (z.B. Frankenwald). |
Die Pflanzenwelt:
Zusammen mit dem Karbon bildete das Devon Hauptphase
der phytischen Ära des Paläophytikums
mit kurzer Blüte der Psilophyta (eine
heterogene Gruppe, ein sogenanntes Polyphylum) und schneller Entwicklung
der Sporenpflanzengruppen der Farne, Bärlappe (Lycopoden) und Schachtelhalme
(Sphenopsiden) (Stammbaum
der Gefäßpflanzen). Die Entwicklung von den ersten, winzig
kleinen Landpflanzen bis hin zu Arten mit baumförmigem Wuchs geschah
innerhalb von nur etwa 50 Millionen Jahren, was für eine deart umfangreiche
Evolution ein relativ kurzer Zeitabschnitt ist.
Die
ersten Landpflanzen waren sehr einfach gebaut und nur wenige Zentimeter
groß: unbeblätterte, sich gelegentlich gabelnde, rundliche,
glatte Sprosse mit einem zentralen Leitstrang. Die Sprosse (mit Spaltöffnungen)
waren von einer Kutikula umgeben, um Austrocknung zu verhindern, und trugen
endständige Sporangien, in denen die für die Erhaltung und Verbreitung
der Pflanze notwendigen Sporen gebildet wurden.
Aus diesen primitivsten Landpflanzen entwickelten sich bereits im frühen
Devon etwas größere (bis 20 cm) und komplexere Formen:
meist ebenfalls unbeblättert, zum Teil aber bereits mit kleinen,
stachelartigen Organen, sogenannten Emergenzen. Sie waren noch ohne echte
Wurzeln (nur Rhizoide). Auch gab es erste frühe Bärlappgewächse.
Im Mitteldevon kam es zur Entwicklung der ersten echten Wurzeln
(dadurch auch Entwicklung der Böden) und komplexerer Leitbündelsysteme
(Verfestigung und Stabilität). Dadurch wurden bereits Höhen
von wenigen Metern erreicht. Bei einigen Pflanzengruppen findet sich auch
schon die weitere Voraussetzung für späteren baumförmigen
Wuchs: echtes Holz (Sekundärxylem). Die Entwicklung von Blättern
bei den Bärlappgewächsen war mit nadelförmigen Blättern
fast abgeschlossen, aber bei anderen Gruppen fand noch die Differenzierung
in tragende Achsensysteme und kurze, stark verzweigte Seitensysteme, letzere
als Vorläufer einer farnartigen Beblätterung, statt.
Bereits im Oberdevon gab es die ersten baumförmigen Pflanzen
in waldartigen Beständen (erste Wälder), u.a. die ältesten
baumförmigen Lycophyten und v.a. die Progymnospermen: Archaeopteris
wurde über 10 m hoch, bei bis zu 1,5 m Durchmesser, mit wedelartiger
Belaubung, Vermehrung mit Mikro- und Makrosporen und Holzstruktur, die
der der primitivsten Koniferen sehr ähnlich war. Die Ausbildung von
Mikro- und Makrosporen war der erste evolutionäre Schritt zur Entwicklung
von Samen. Aufgrund dieser Merkmale wird Archaeopteris daher allgemein
als Vorläufer der ersten Gymnospermen angesehen.
Schon gegen Ende des Oberdevons entwickelten sich die ältesten
Samenpflanzen: Pteridospermen oder "Farn-samer", eine recht
heterogene, vollständig ausgestorbene, aber im Spätpaläozoikum
sehr erfolgreiche Gruppe mit farnähnlichen Blättern, aber echten
Samen. Dadurch erwarben sie die Voraussetzung für die Kolonisierung
auch der bislang noch unbesiedelten trockeneren Standorte im Hinterland.
Am Ende des Devons starben
die Psilophyta (Urfarne) aus.
Die Tierwelt:
Im marinen Bereich hielt sich die Diversität
der Invertebraten auf hohem Niveau bis zu einem bedeutenden Massenaussterben
innerhalb des Oberdevon, dem "Kellwasser"-
oder "Frasne/Famenne"-Event, einem der großen fünf
Massenaussterben. Dieses Ereignis stellt einen bedeutenden Einschnitt
in der Evolution der "paläozoischen"
Fauna dar.
Als Grund für das (de facto mehrfach zyklisch wiederholten) Massenaussterben
werden kurzfristige Greenhouse-Icehouse-Zyklen mit "anoxic
overturns", dem Aufsteigen anoxischer Wassermassen auf die Schelfe
durch Unterschichten mit überschweren eingedampften hypersalinaren
Wassermassen, während des Übergangs
vom Treibhaus - zum Kühlhauseffekt genannt. Auch das Aufkommen
der Wälder auf den Kontinenten und die steigende Bioproduktion auf
dem Land dürfte hier mit eine Rolle spielen.
Die Stromatoporen-Tabulaten-Riffökosysteme
erlebten ihren Höhepunkt im Mittel- und tieferen Oberdevon, der Zeit
weltweiter größter Riffverbreitung. Auch die Diversität
beider paläozoischer Korallengruppen war zu dieser Zeit am höchsten.
Rugosa lassen sich z.T. zur Parastratigraphie nutzen. Im Zuge des oberdevonischen
Massenaussterbens wurden die typisch altpaläozoischen Riffökosysteme
vernichtet.
Das Devon sah eine weiter stagnierende und nur geringe Diversität
bei den Muscheln.
Bei den Gastropoden kam es innerhalb der Archaeogastropoda zur Reduktion
einer der beiden Kiemen und - spätestens jetzt - zur Ableitung der
Caenogastropoda. Möglicherweise entwickelten sich auch schon die
ersten Heterostropha. Generell waren die Schnecken im Devon aber noch
eher unbedeutend.
Bei den Nautiloideen findet sich das erste Auftreten der eigentlichen
Nautilida, gleichzeitig mit dem Erlöschen oder Bedeutungsloswerden
primitiver Teilgruppen (Endoceraten, Ascoceraten usw.). Die "Orthoceraten"
waren vermutlich die Wurzel der Bactriten und damit der Ammonoideen und
der Belemniten (sowie der anderen rezenten Cephalopoden).
Die Ammonoideen begannen den ersten ihrer drei großen Entwicklungszyklen
(Paläoammonoideen, Devon bis Perm) mit den Goniatiten, Anarcesten
und Clymenien, den Orthostratigraphen des Mittel- und Oberdevon und ihrer
typischen "goniatitischen" Lobenlinie.
Bei den Trilobiten war die Diversität anfangs ähnlich hoch wie
im Silur. Sie eignen sich ganz gut als Parastratigraphen im küstennahen
Bereich. Typisch sind eingerollte Pharopiden. Im Oberdevon erlitt die
Gruppe starke Einschnitte in der Diversität durch das "Kellwasser-Event".
Im Devon erreichte die Diversität der Brachiopoden ihren höchsten
Stand für den gesamten Verlauf der Erdgeschichte (7 Ordnungen der
Artikulaten). Die Spiriferiden waren besonders divers und wichtig, auch
sie erlitten am Ende des Devons aber einen Einbruch im Zuge des "Kellwasser-Events".
Das Devon war auch die Zeit der Erdgeschichte, in der sich Brachiopoden
am besten als Leitfossilien eignen (sehr gute Parastratigraphen im küstennahen
Bereich).
Bei den Echinodermen führte ein starker Rückgang schließlich
zum Aussterben der Cystoideen, wohingegen ein erster Diversitätshöhepunkt
der Crinoiden im Unterdevon zu verzeichnen ist, danach allerdings wieder
ein Rückgang und ziemlich starke Einschnitte im Zuge des "Kellwasser-Events".
Häufig sind Massenvorkommen von Crinoiden im Devon an die Riff-Ökosysteme
(Vorriffbereich) gebunden.
Noch im Unterdevon waren Graptolithen die Orthostratigraphen (siehe hierzu
Ordovizium). Es dominierten Monograptiden.
Eine einschneidende Aussterbekrise am Ende des Silurs
führte zu zunehmender Seltenheit und schließlich zum Aussterben
der Graptoloidea am Ende des Unterdevon. Nur die Dendroidea überlebten
noch.
Die
Wirbeltiere: Die kieferlosen Fische
(Agnatha) wurden allmählich durch die kiefertragenden (Gnathostomata)
verdrängt. Unter letzteren waren die Placodermen (Panzerfische) beherrschend.
Daneben traten weitere Fischgruppen neu auf: Lungenfische, Quastenflosser,
Stachelhaie, auch schon erste moderne Strahlenflosser (Actinopterygii).
Aus Quastenflossern mit knöcherner Flossenbasis entwickeln sich im
Oberdevon die ältesten landbewohnenden Amphibien (Ichthyostega)
und damit die ersten Tetrapoden.