Paläoökologie: Autökologie (Teil 2)

Die Autoökologie beschäftigt sich mit dem Studium der äußeren Faktoren und der Antwort der Organismen.
(hier zu Teil 1: Licht, Temperatur, Zirkulation, Sauerstoff, Niederschläge)

Salinität (Salzgehalt):
Das Meerwasser der Gegenwart enthält durchschnittlich 3,5 % gelöste Salze. In Meeren mit geringer Verdunstung und hohen Niederschlägen (Arktis, Nordpazifik) sinkt der Salzgehalt unter 3,3 % ab. Im ariden Klimagürtel steigt er auf über 3,7 % an (Rotes Meer 40 %). Bei starken Zuflüssen aus Flüssen und Schmelzwasser entsteht Brackwasser. Marine und brackische Wässer werden in poly-, meso- und oligohaline Bereiche eingeteilt.
Tiere und Pflanzen sind in unterschiedlicher Weise an die Salinität angepasst. Der Körper von Meerestieren und -pflanzen steht in den meisten Fällen mit seiner Umgebung im osmotischen Gleichgewicht.

Klassifikation der Salinitätsstufen und vereinfachte Darstellung der Beziehungen zwischen Artenvielfalt (Diversität) und Salinität. Brack- und Süßwasserfaunen sind recht gering divers (wenig artenreich), während die Diversität mariner Arten mit steigendem Salzgehalt steigt und bei normalmariner Salinität (um die 35 Promille) ihr Maximum erreicht. (umgezeichnet nach Brenchley & Harper 1998)

Organismen, die dazu befähigt sind, starke Schwankungen des Salzgehaltes zu tolerieren, nennt man euryhalin. Stenohaline Organismen gehen zugrunde, sobald die äußere Salinität stärker schwankt. Salinitätsschwankungen wirken bei vielen Organismen nicht unmittelbar auf die Lebensfähigkeit, sondern auf die Fortpflanzung. Senohaliner Tiere normaler Salinität sind die Korallen, Cephalopoden, Brachiopoden, Radiolarien und (mit wenigen Ausnahmen) Echinodermen. Süßwasserbewohner, die meist schon bei 0,1-0,2 % Salzgehalt zugrunde gehen, sind z. B. die meisten Amphibien und manche Muscheln. Euryhaline Organismen reichen einerseits vom normalen marinen Milieu bis ins Brackwasser hinein (z. B. viele Muscheln und Schnecken.
Die Artenzahlen nehmen vom marinen und vom limnischen Bereich her in Richtung auf ein Artenminsmum bei einer Salinität von etwa 0,6-0,7 % ab (Brackwasser-Minimum, siehe Abb. oben). Oft allerdings resultieren dort artenarme, aber individuenreiche Faunen.
Der Salzgehalt des Wassers beeinflusst auch die Schalendicke. Die Gehäuse mariner Tiere sind durchschnittlich dicker und schwerer als die limnischer Organismen. Ursache hierfür ist die erschwerte Abscheidung von Kalk im Süßwasser und das niedrigere spezifische Gewicht des Süßwassers.

Nahrung: (siehe auch "Ernährung")
Die Primärproduktion organischer Substanz durch Photosynthese ist die Lebensgrundlage sämtlicher Organismen. Auf dem Land dominieren heute die Blütenpflanzen als Primärproduzenten, im Wasser ist es das pflanzliche Plankton. An ihre Verbreitung und Häufigkeit ist auch das tierische Leben gebunden.

Der Kreislauf von Nährstoffen und organischem Material in den Ozeanen. Die farbigen Linien repräsentieren die Pfade der Nährstoffe, die schwarzen Linien diejenigen der organischen Substanz. (umgezeichnet nach Brenchley & Harper 1998)

Von der pflanzlichen Primärproduktion ernähren sich die Pflanzenfresser. Sie bilden die Sekundärproduktion. Als Tertiärproduktion bezeichnet man die Tiere, deren Nahrung die Pflanzenfresser oder andere Tiere darstellen. Die einzelnen Organismen, die zueinander in einem Feind-Beute-Verhältnis stehen, bilden eine Nahrungskette.

Faunenveränderungen in einem feinkörnigen Substrat beim Übergang vom Fest- zum Weichboden an einem Beispiel aus dem englischen Jura. Besiedlungstiefe und Artenvielfalt nehmen jeweils deutlich ab. Dargestellt sind vor allem verschiedene Vertreter der Schnecken und der ab dem Jura so wichtigen Muscheln, u.a. die ungleichklappige Gryphaea (grau) und verschiedene grabende Myiden und Pinnen (braun). (umgezeichnet nach Brenchley & Harper 1998)

Substrat: (siehe auch Abbildung zur Wattzonierung):
Das Substrat ist die Unterlage, auf der die Organismen leben. Im Wasser ist die Festigkeit des Substrats der wichtigste Faktor. Hartböden werden von verfestigten Gesteinen und auch von anderen Organismen und deren Resten gebildet. Weichböden bilden sich dort, wo anhaltende Sedimentation erfolgt oder die entstandenen Ablagerungen noch nicht verfestigt sind. Die Mehrheit ihrer Fauna gehört zum Endobenthos (Infauna). Man unterscheidet Sandbodenbewohner (Psammonten) und Schlickbodenbewohner. Schlicke sind meist nährstoffreicher als Sande. Nährstoffangebot und die Schwierigkeiten beim Graben erklären, weshalb Sandböden oft lebensärmer sind als Schlicke.

Sedimentkorngröße und Kommissurlinie bei Zweischalern. Eine stark gezackte Kommissur verhindert das Eindringen größerer Sandkörner trotz langer Öffnungslinie, also großer eingestrudelter Wassermenge. (umgezeichnet nach Brenchley & Harper 1998)

Wassertiefe:
Die Wassertiefe allein ist kein ökologischer Grundfaktor, sondern es wirken mehrere Umstände zusammen. Mit den Methoden, die Wassertiefe zu bestimmen, beschäftigt sich die Bathymetrie.

Das Litoral
Je flacher ein Gebiet vom Wasser bedeckt ist, desto leichter fällt es bei ablandigen Winden oder
bei Ebbe trocken. Man nennt diesen Streifen (d.h. das Watt) das Litoral. Nur bestimmte
Organismen sind an seine speziellen Verhältnisse angepasst, wobei unterschiedlich ist, wie lange das
Trockenfallen ertragen wird. Deshalb sind die Organismen des Litorals oft deutlich zoniert.

Tiefere Bereiche
Unterhalb der Niedrigwassermarke wird die Lichtintensität mit zunehmender Tiefe schwächer. Da die meisten marinen Organismen ihren Innendruck den äußeren Verhältnissen anpassen können, halten sie selbst die enormen Drucke der Tiefsee aus, sofern sich die Tiefe, in der sie leben, nicht allzu rasch ändert. Die Intensität der Wasserbewegung nimmt normalerweise mit zunehmender Tiefe ab, doch gibt es starke Grundströmungen noch in großer Tiefe. Gleichzeitig nimmt der Anteil schlickiger Flächen gegenüber Sand- und Hartböden mit der Tiefe zu. In rezenten Meeren sinkt auch meist die Temperatur mit steigender Meerestiefe.

Bathymetrische (= Tiefen-) Verbreitung wichtiger Fossilgruppen im Oberjura von Mitteleuropa. Die Coelenterata (v.a. Korallen) waren esonders auf das ganz flache, die Bivalvia (Muscheln) und Gastropoda (Schnecken) auf das flache Wasser beschänkt. Brachiopoden kamen in geringen Anteilen in vielen Tiefenbeeichen vor. Ammoniten (hier in vier unterschiedlich farbigen Gruppen dargestellt) kamen im unmittelbaren Küstenbereich nicht vor. Die gröber berippten und dickschaligeren Aspidoceraten bevorzugten das nicht ganz so tiefe, die schlanken Haploceraten das etwas tiefere, die Phyllo- und Lytoceraten das noch tiefere Wasser. (umgezeichnet nach Ziegler 1972)

Zonierung
Die Organismen sind mit der Tiefe zoniert. Ein bekanntes Beispiel der Tiefenabhängigkeit bilden die heutigen Riffkorallen. Bei ihnen ist es die Intensität der Wasserbewegung und damit die Versorgung mit frischem Wasser, welche die Verbreitung der Arten kontrolliert. Auch bei Fossilien lassen sich Tiefenstufen erkennen. Manche Ammonitengruppen im Oberjura und in der Kreide kommen nur in bestimmten Bereichen vor oder haben doch dort ihren Schwerpunkt (siehe Abbildung oben).

Diversität (Artenreichtum)
Das Angebot an organischer Nahrung nimmt mit steigender Tiefe allmählich ab, entsprechend sinkt auch die Biodiversität.

Diversität und Verbreitung verschiedenster Foraminiferengruppen in Abhängigkeit von der Wassertiefe. Hellbraun = Meeresboden schematisch. Dunkelbraun = Häufigkeit lebender benthischer Foraminiferen auf dem Meeresboden, mit steigender Wassertiefe sinkend. Grünfärbungen = Anteile von Foraminiferengruppen im Bodensediment. (umgezeichnet nach Brenchley & Harper 1998)

Kombination von Faktoren:
In der Natur wirkt fast nie ein Faktor allein auf die Organismen, sondern die verschiedensten Einflüsse können sich überlagern, ergänzen, verstärken, abschwächen oder verändern. So kommt z. B. die typische Verbreitung der Riffkorallen in Anpassung an Licht (Tiefe), Temperatur und Salinität zustande. In rezenten Meeren leben Organismen, die im polaren Bereich Flachwassertiere sind, wegen ihrer Temperatur-Abhängigkeit in niedrigeren Breiten oft in größeren Tiefen. Ein Beispiel ist die Muschel Portlandia arctica, die im Nordpolarbecken in 10-60 m, in der Norwegischen Rinne und im Skagerrak in 200-600 m und in der Biskaya in 1400 m und mehr Meerestiefe vorkommt.

(hier zu Teil 1: Licht, Temperatur, Zirkulation, Sauerstoff, Niederschläge)
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