Biostratonomie: Fossildiagenese
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Unter dem Begriff "Fossildiagenese" versteht man das Schicksal eines Lebewesens oder Teiles davon nach seiner Einbettung.

Substanz-Erhaltung:
Nur selten die erhaltene Substanz der Organismenreste unverändert. In ursprünglicher Substanz erhaltene Fossilien sind in jungen Sedimenten häufig, aber je älter die Fossilien sind, desto größer ist die Wahrscheinlichkeit, dass sie in irgendeiner Weise umgewandelt wurden. Voraussetzung für Substanz-Erhaltung ist ein Sediment, in dem die Zirkulation der Porenwässer auf ein Minimum herabgesetzt ist.

Lösung:
Vor allem in gröberklastischen Sedimenten (z.B. Sandsteinen) werden Organismenreste oft durch zirkulierendes Porenwasser aufgelöst, wobei neben reinem Wasser auch Säuren und Basen wirksam sind. Meist löst sich zuerst der Aragonit, später Calcit, Calciumphosphat oder Skelettopal. Die Folge ist eine Selektion der Fossilien nach dem Chemismus ihres Skelettes.

Molekulare Umsetzungen:
A) Eine Umkristallisierung, die den Chemismus eines Fossils nicht verändert, kann z.B. geschehen, wenn instabile Modifikationen einer Substanz (z. B. Aragonit) im Laufe der Zeit in die stabilen Modifikationen (z. B. Calzit) transformiert werden. Bei der paramorphen Transformation bleibt sogar der Feinbau der Skelette (z.B. die Schalenstruktur) unverändert, aber meist gehen die feineren Details verloren.
B) Bei der Sammelkristallisation wachsen die gröberen Kristallkeime in den Skeletten auf Kosten der feineren. Ein Sonderfall dieses Vorgangs ist die Diagenese der Echinodermen-Skelette, wo die einzelnen Elemente im Leben aus einem Maschenwerk feiner Calzitbälkchen bestehen und postmortal zu Einkristallen ergänzt werden. Sammelkristallisation kann mit oder ohne Umwandlung der Modifikation vor sich gehen.
C) Unter Mikritisierung versteht man die frühdiagenetische Umkristallisierung von Partikeln in ein kryptokristallines, meist strukturloses Kristallaggregat.
D) Beim Stoffaustausch wird die ursprüngliche Skelett-Substanz durch einen chemisch anderen Stoff ersetzt (Metasomatose). Verbreitet sind hierbei Verkieselung (mit SiO2), Verkalkung (mit CaCO3) und Verkiesung (mit FeS2). Verkieselung beginnt oft punktförmig und breitet sich dann konzentrisch aus (Silifikationsringe). Die Verkalkung betrifft vor allem primär kieselige Reste und ist vor allem in Karbonatgesteinen bei alkalischem Milieu verbreitet. Die Verkiesung (Ersatz des primären Skelettes durch Pyrit oder Markasit, FeS2) ist besonders in feinklastischen Sedimenten (Tone) bei reduzierendem Milieu und stagnierendem Porenwasser anzutreffen.
E) Bei der Inkohlung geht die pflanzliche Substanz (Zellulose, Lignin) bei der Fossildiagenese eigene Wege: Wird der Zutritt von Sauerstoff behindert, so setzt Inkohlung ein, d. h. relative Anreicherung von Kohlenstoff und Verarmung an Sauerstoff und Wasserstoff. Dabei wird Methan, Wasser und CO2 frei. Unter erhöhter Temperatur und bei erhöhtem Druck geht der Prozess bis auf fast reinen Kohlenstoff weiter (Verkohlung).

Imprägnation eines Wirbeltierknochens (A-B) und Inkrustation einer Schale (C-E). (umgezeichnet nach Ziegler 1972)

Imprägnation:
In den Poren organischer Hartteile schlagen sich oft Substanzen nieder, die diese imprägnieren. Verbreitete Imprägnationsmittel sind Kalk, Kieselsäure und Baryt (Schwerspat).

Inkrustation:
Hartteile können von Krusten überzogen werden, man nennt das dann gern "Mumien", ein Begriff, der genetisch aber eigentlich unangebracht ist. Die Krusten entstehen durch die Tätigkeit von Algen (meist Blaugrün"algen" oder besser Cyanobakterien) oder durch Ausfällung von Material (meist Kalk) aus übersättigter Lösung.

Die Entstehung von Steinkernen, Hohlformen, Abdrucken, Kristalldrusen und fossilen "Wasserwaagen". (umgezeichnet nach Ziegler 1972) Animation zur Entstehung einer Kristalldruse Animation zur Entstehung eines Sedimentsteinkerns

Steinkern:
Als bezeichnet man den Ausguss des Inneren einer Schale, entweder mit dem umgebenden Sediment oder - bei dicht schließenden Schalen, in die kein Sediment eindringen kann - mit einer Kristallfüllung ("Druse"), die aus wäßrigen Lösungen ausgeschieden wird (meist Calcit). Ist die Schale nur teilweise sedimenterfüllt und im übrigen auskristallisiert oder hohl, zeigt dieses Gefüge als "fossile Wasserwaage" das Oben und Unten an. Wenn in dicht schließenden Schalen nichts abgelagert oder auskristallisiert wird, und löst sich nach der Verfestigung des Gesteins die Schale selbst auf, so entstehen Hohlformen.
(Klicken Sie hier für eine Animation zur Entstehung einer fossilen Wasserwaage !)

Steinkerne aus Schwefelkies (Pyrit oder Markasit) entstehen oft in tonigen, schlecht durchlüfteten Sedimenten (Sauerstoffarmut), füllen auch oft nur die schwer zugänglichen Schalenteile (innerste Windungen von Cephalopoden, Spitzen von Schneckengehäusen usw.) und täuschen so Zwergwuchs der Faunen vor.
Steinkerne werden zumeist frühdiagenetisch gebildet, deshalb müssen Steinkerne, auf denen Bewuchs sitzt, nach ihrer Bildung wieder freigelegt worden sein.

Bespiele für Steinkern, Schalen und Abdruck und deren Verhältnisse. Unterschiede in der Skulptur von Schale und Steinkern bei dickschaligen Organismen, hier ist auch ein sogenannter Skulptur- oder Prägesteinkern möglich. (umgezeichnet nach Ziegler 1972) Animation zur Entstehung eines Sedimentsteinkerns

Typisches Beispiel für eine fossilführende Konkretion, die nach ihrem Aufschlagen den Inhalt sichtbar werden lässt. (umgezeichnet nach Ziegler 1972)

Konkretionen
sind örtliche Zusammenballungen ursprünglich gleichmäßig verteilter Stoffe, meist Kalk oder Kalkmergel, Toneisenstein (Tone und Siderit), Kieselsäure, Schwefelkies (Pyrit, Markasit) oder Phosphorit. Vielfach umschließen sie organische Reste. Das Konkretionsmittel erfüllt entweder nur den Porenraum des Sedimentes (bei den meisten Kalkkonkretionen), es kann durch Stoffaustausch aber auch Raum gewinnen (z. B. bei Kieselkonkretionen) oder durch seinen Kristallisationsdruck das Muttergestein aktiv verdrängen (z.B. bei Markasitkonkretionen). Die Bildung der Konkretionen kann ausgelöst werden durch verwesende organische Substanz ("Verwesungskalk"), durch geänderte Löslichkeitsverhältnisse bei aufsteigenden Porenwässern oder durch Stoffwanderung zu Orten größerer Keimdichte.
- Die meisten Kalk-Konkretionen entstehen, wenn sich der in den Sedimenten vorhandene Kalkanteil in alkalischem Milieu konkretionär zusammenballt, wobei kalkige Hartteile sind als Kristallisationszentren bevorzugt werden.
- Toneisenstein-Konkretionen hingegen brauchen zu ihrer Entstehung ein reduzierendes Milieu. Man nimmt an, dass Porenwässer Eisen lösen und nahe der Sedimentoberfläche wieder ausscheiden.
- Phosphorit-Konkretionen treten rein oder in Ubergängen zu Toneisenstein- und Kalkkonkretionen auf, sie sind bei stagnierender Sedimentation und phosphathaltigen Auftriebswässern häufig und oft an tierische Resten und Kot gebunden.
- Schwefelkies entsteht in reduzierendem Milieu bei Anwesenheit von Eisenionen und H2S im Überschuss. Es kommen sowohl Pyrit (regulär, stabil) als auch Markasit (rhombisch, instabil) als Konkretionsmittel vor.
- Kieselkonkretionen (Feuerstein, Flint, Hornstein, Silex) beziehen ihren Rohstoff aus der Auflösung kieseliger Organismenschalen, aus fein verteiltem sedimentärem Si02 oder aus vulkanischem Si02. Sie bilden sich oft sehr früh, in Abhängigkeit von organischen Resten, aber die Mobilisierung des SiO2 ist nur in basischem Milieu möglich.
Frühdiagenetische Konkretionen (d.h. sehr kurz nach der Ablagerung der Sedimente entstanden) sind für die Erhaltung von Fossilien besonders wichtig. Sie umhüllen diese und schützen sie vor Zerstörung.

Die Kompaktion von Gesteinen (bei Tonsteinen bis zu 70 % !) ruft eine unterschiedliche Deformation darin eingeschlossener Fossilien hervor, je nachdem, in welcher Lage dieses eingeschlossen wurde und wie stark kompaktierbar das Fossil überhaupt noch ist (hier Beispiele von noch stark kompaktierbaren Formen). (umgezeichnet nach Ziegler 1972)

Deformation:
Hierunter versteht man Veränderungen der Form eines Fossils nach der Einbettung, etwa wenn ein Sediment zusammen mit dem eingeschlossenen Fossil belastet und entwässert wird und dabei zusammensackt (kompaktiert wird). Kann das Fossil ausweichen und besteht es aus beweglichen Teilen, so werden die einzelnen Elemente gegeneinander geschert. Sind dagegen Schalen, Panzer oder Knochen einheitlich und festgefügt, so gehen sie zu Bruch. Oft sind Hartteile, deren Äußeres intakt erscheint, in sich zerbrochen, wie Schliffe erkennen lassen.
Bei bruchloser Deformation von Hartteilen wird ihr inneres Gefüge durch Lösung so gelockert, dass die einzelnen Kristalle frei gegeneinander beweglich sind. Gewölbte Schalen können so in eine Ebene gepresst werden. Solche bruchlose Deformation von Steinkernen ist bei der Sackung des plastischen Sedimentes verbreitet.
Auch die tektonische Deformation beansprucht die im Sediment eingeschlossenen Fossilien durch Verzerrung, Streckung oder Zerreißung. Teilweise werden diese dann von der Tektonik für die Berechung von Spannungsmustern eingesetzt.

Korrosion ist die Anlösung eines Körpers durch Wasser, Säuren oder Basen und vor allem dann verbreitet, wenn eingebettete Fossilien submarin wieder freigelegt werden. Häufig wird dann der über die neue Sediment-Oberfläche emporragende Rest gekappt. Flächenhafte Korrosion am Meeresgrund nennt man Subsolution.
Eine Korrosion ist auch möglich, wenn Organismen innerhalb des Sediments durch aufsteigende Porenwässer angelöst werden. Auch die Verwitterung korrodiert, wobei vor allem das CO2 im Regenwasser löst.

Die diversen fossildiagenetischen Prozesse führen zu sehr bedeutenden Lücken der Überlieferung von Gesamtfaunen und -floren einzelner Zeitscheiben und Lebensräume. Dies muss bei Rekonstruktionen kompletter Biozönosen und Ökosysteme unbedingt berücksichtig werden.

Die Erhaltung von Pflanzen (ein Beispiel):

Die Erhaltung von pflanzlichem Material und die Entstehung von "compression borders". (a) Ein hohler Calamites-Stamm (orange) wird mit Sediment (pink) gefüllt. Der Stamm zeigt auf der Innenseite als Rippen den Verlauf der Leitbündel. (b) Nach der Kompression des Sedimentes ist der Stamm zu einer Ellipse deformiert und das Pflanzenmaterial inkohlt (schwarz). (c) Eine Abspaltungsebene kann das Fossil als Steinkern ("Marksteinkern", mit hier nur unten noch anhaftender inkohlter Rinde) freigeben. (d) Sicht auf die Abspaltungsfläche mit geripptem Steinkern und inkohlter Rinde. (e) Ein hohler Stamm ohne innere Berippung wird von innen gefüllt und im Sediment eingelagert. (f) Der komprimierte Stamm und die deformierte sowie inkohlte Rinde formt eine "compression border" (schwarz). (g) Exposition von Stamm und "compression border" auf einer Abspaltungsfläche. (h) Sicht auf die Abspaltungsfläche Steinkern und "compression border". (umgezeichnet nach Brenchley & Harper 1998)